一、釋名 牡丹與 芍藥同為芍藥科、芍藥屬 植物，但秦以前的文籍中，只有芍藥而無牡丹的紀(jì)錄。 人們較早是從藥用價值熟悉了牡丹。2021年在今甘肅省武威市柏樹鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)的東漢早期醫(yī)簡中，已用牡丹治療“血瘀病”的處方。尚有秦漢時《神農(nóng)本草經(jīng)》稱“牡丹味辛寒，一名鹿韭，一名鼠姑，生山谷。”該書是集兩漢以來的藥物經(jīng)驗(yàn)談。以后，唐·韓偓《海山記》記述隋煬帝時(公元605元～618年在位)，“辟地周二百里為西苑……詔天下境內(nèi)所有鳥獸草木驛至京師……易州(今河北易縣)進(jìn)二十箱牡丹”，并記述了牡丹品種名稱。宋·鄭樵《通志·昆蟲草木略》紀(jì)錄：“古今言木芍藥，是牡丹。……安期生《服煉法》云：‘芍藥有二種，有金芍藥，有木芍藥。金者，色白多脂；木者，色紫多脈，此則驗(yàn)其根也。’然牡丹亦有木芍藥之名，其花可愛如芍藥，宿根如木，故得木芍藥之名。……牡丹初無名，故依芍藥以為名……?！卑财谏鸀榍噩樼?今山東臨沂人)。由此看來，秦漢之際木芍藥和牡丹兩個名稱險些同時出現(xiàn)，不外，其中木芍藥之名僅延續(xù)到唐代。 明·李時珍所著《本草綱目》對牡丹及其別名(如鼠姑、鹿韭、百兩金、木芍藥、花王等)記述甚詳，并對其中一些名稱按自己的明晰或引用文獻(xiàn)作了注釋。李時珍說：“牡丹以色丹者為上，雖結(jié)子而根上生苗，故謂之牡丹。”又說：“唐人謂之木芍藥，以其花似芍藥，而宿干似木也。群花品中，以牡丹第一，芍藥第二，故世謂牡丹為花王，芍藥為花相?！庇忠K恭的說法，牡丹“生漢中、劍南。苗似羊桃，夏生白花，秋實(shí)圓綠，冬實(shí)紅色，凌冬不凋。根似芍藥，肉白皮丹。土人謂之百兩金，長安謂之吳牡丹者，是真也?！币K頌的說法：牡丹“今丹、延、青、越、滁、和州山中皆有，但花有黃紫紅白數(shù)色，此當(dāng)是山牡丹……”李時珍的《本草綱目》是中國明代重要的藥物學(xué)著作，他說“牡丹以色丹者為上”，指的應(yīng)是作為藥物的根皮的顏色。有人以為古代將紅的顏色說成丹、朱、赤，較初看到牡丹的人，由于它開的是紅花，也就叫“丹”，恐為不妥。至于“牡丹”，字義應(yīng)作雄性解。李時珍說牡丹“雖結(jié)子而根上生苗”，“牡”似指其可營養(yǎng)繁殖之意。戴蕃以為“因其花較大，枝干較粗而有力，因此叫牡?！渡褶r(nóng)本草經(jīng)》中，有牡桂、牡蠣、牡荊等藥，命名原則是平等的?！边@也是一家之言。李時珍在《本草綱目》中，對鼠姑、鹿韭作為牡丹別名的寄義沒有提及，這兩個名稱在《神農(nóng)本草經(jīng)》中已經(jīng)出現(xiàn)，人們至今亦難明其意。 二、野生類群的起源 在植物進(jìn)化生物學(xué)中，包羅牡丹在內(nèi)的芍藥屬植物的起源問題是個難點(diǎn)。迄今為止，沒有見過任何芍藥屬植物化石與孢粉的報道，因此，只能就芍藥屬植物的系統(tǒng)分類位置，從一般的生物進(jìn)化紀(jì)律舉行一些推論。(一)芍藥屬植物系統(tǒng)分類職位 根據(jù)近年來芍藥屬研究的新希望，國內(nèi)外學(xué)者對該屬植物已取得以下熟悉。1、芍藥屬植物是個很伶仃的類群1735年，聞名植物分類學(xué)家林奈在其分類學(xué)著作中，僅就歐洲植物對芍藥屬作了紀(jì)錄，迄今已有260余年。1840年，英國植物學(xué)家安德魯斯(H.C.Andrews)根據(jù)從中國引去的栽植牡丹定了學(xué)名，即Paeo nia suffruticosa Andr.，距今臨近200年。早期的研究者將芍藥屬歸于毛莨科中，到20世紀(jì)初葉有人對此提出異議。英國渥斯德爾(W.C.Worsdell)于2021年以剖解學(xué)研究為依據(jù)，以為芍藥屬于毛莨科中其他屬有較大不同，應(yīng)將它從毛莨科中星散出來，自力成立芍藥科(Paeoniaceae)。到20世紀(jì)50年月，一些學(xué)者從形態(tài)剖解、花部特征、胚珠結(jié)構(gòu)、雄蕊發(fā)育、染色體特征、細(xì)胞遺傳學(xué)特征、胚胎發(fā)生、花粉形態(tài)與外壁結(jié)構(gòu)以及化學(xué)身分等不同側(cè)面，充分證實(shí)芍藥屬與毛莨科的不同，單獨(dú)成立芍藥科的看法得到國內(nèi)外普遍認(rèn)同。今后，對芍藥科的系統(tǒng)分類職位又曾有所爭論，然而現(xiàn)在多數(shù)盛行的系統(tǒng)已將芍藥科提升為芍藥目(Paeoniales)，并得到許多植物學(xué)家的認(rèn)同。對于芍藥目的系統(tǒng)位置，則先后被不同的學(xué)者列入毛莨超目(Ranunculanae)、茶超目(Theiflorae)、或番荔枝超目(Annonanae)中，現(xiàn)在尚難統(tǒng)一。隨著研究的深入，越來越多的展現(xiàn)芍藥屬的特異性，如它的雄蕊群離心發(fā)育且具周位花盤，心皮厚，柱頭寬，假種皮由胎座突出發(fā)育而成，染色體大型，基數(shù)5，胚胎發(fā)育早期有游離核階段，而且有怪異的化學(xué)身分——芍藥甙與牡丹酚等。對芍藥屬植物的爭論，反映了該屬植物系統(tǒng)位置的特殊性和伶仃性。2、芍藥屬植物是較原始的被子植物 牡丹組是屬中較原始的類群。 在芍藥屬的諸多研究特別是胚胎學(xué)研究中，發(fā)現(xiàn)該屬植物的許多原始性狀。雅柯夫列夫(M.C.Rkobjieb)2021年在芍藥屬原胚發(fā)育研究中，發(fā)現(xiàn)合子的早期盤據(jù)不形成細(xì)胞壁而形成多核原胚。今后，他和約菲(M.D.Yoffe)再次形貌上述事實(shí)(1957，1967)，并發(fā)現(xiàn)原胚周圍分化出多達(dá)25個胚原基，不外通常只有一個留存下來并形成一個雙子葉型胚。芍藥屬胚胎發(fā)現(xiàn)特征和種子萌發(fā)方式與原始裸子植物蘇鐵、 銀杏相似，而與其他被子植物不同；但是游離核原胚細(xì)胸化不直接導(dǎo)致胚體形成，又與裸子植物不同。這種特殊現(xiàn)象在研究被子植物不同起源等龐大的系統(tǒng)演化問題上具有重要意義，并被以為芍藥屬與裸子植物平行深化的效果(M.S.Cave1961；母錫金等，1985)。2021年，F(xiàn).C.Stern將芍藥屬下分為3個組：牡丹組、北美芍藥組、芍藥組。根據(jù)性狀演化趨勢的推斷(潘開玉，1995)，其中木本的牡丹組是較原始的類群，次為北美芍藥組，而芍藥組則是相對年輕、進(jìn)化的類群。牡丹組種類均為亞灌木，花多數(shù)，多數(shù)種心皮5數(shù)，全為二倍體，均為原始性狀；北美芍藥組既有花多數(shù)、二倍體等原始性狀，也有草本、根紡錘狀加粗、葉細(xì)裂等特化性狀。北美芍藥組僅兩個種，即加里福尼亞芍藥(Paeo nia california)和北美芍藥(P. brownii)，分布于北美西部。芍藥組約有22個種，其中原始的草本類型也在中國分化生長，這些種與牡丹組險些呈同域分布。芍藥組向西遷徙，在地中海地區(qū)強(qiáng)烈分化，在哪里衍化出12個種，并大多為四倍體。3、芍藥屬中的木本類群(牡丹組)是在中國分化生長的，中國東亞部門是現(xiàn)存芍藥屬原始類群分化生長中心 芍藥屬牡丹組約9個種，又區(qū)分為兩個亞組：革質(zhì)花盤亞組和肉質(zhì)花盤亞組。前者重要分布于秦嶺南北，有卵葉牡丹、矮牡丹、楊山牡丹、紫斑牡丹、四川牡丹；后者分布于西藏東南部，云南西北部和四川西南部，有大花黃牡丹、黃牡丹、紫牡丹和狹葉牡丹。牡丹組所有原產(chǎn)于中國，因而，就天下范圍而言，中國的東亞部門，青藏高原的東南部和秦巴山地，應(yīng)是芍藥屬原始類群分化生長中心。(二)關(guān)于芍藥屬牡丹組植物起源的推斷 根據(jù)芍藥屬系統(tǒng)分類位置的研究，判斷該屬植物屬原始的被子植物，其原始類群是在中國起源并分化生長的。由此推斷，該屬原始類群出現(xiàn)于被子植物崛起的白堊紀(jì)，距今約幾萬萬年或更長的時間。牡丹類群的生長演化，首先直接分化出北美芍藥組，然后是芍藥組。據(jù)Stebbins和Ellerton(1939)推測，北美芍藥組的兩個種很可能起源于第三紀(jì)早期或白堊紀(jì)末期。有人以為這一分化較晚在中新世，至少在1300萬年前。這是由于它們分布的緯度和鵝掌楸屬(Liriodendron)的分布緯度相仿，根據(jù)白令陸橋的古天氣，鵝掌楸屬的兩個種，即東亞的L.chinense和北美的L.tulipifera之間的聯(lián)系一定發(fā)生在12021年前(Wolfe，1972；Hong，1983)，由等位酶和cp DNA酶切長度多態(tài)性分解效果，判斷這兩個種的分化有1300萬年之久(Hong，1993；Parks et al ,1990)。 在牡丹組革質(zhì)花盤亞組內(nèi)，根據(jù)花粉外壁紋飾及其他性狀的演化趨勢，劈頭推測各個種的演化趨勢為：卵葉牡丹→矮牡丹→楊山牡丹→紫斑牡丹→四川牡丹(袁濤1998)。 三、栽植類群的起源(一)牡丹野生種早期馴化栽植的歷史考證 牡丹由藥用而至觀賞栽植，經(jīng)過了漫長歲月。但早期的馴化栽植事實(shí)始于何時，無從查考，這是由于秦以前牡丹、芍藥不分，統(tǒng)稱芍藥，而芍藥在《山海經(jīng)》、《詩經(jīng)》中已經(jīng)提到，距今約3000年。另宋·虞汝明《古琴疏》紀(jì)錄：“帝相元年，條谷貢桐、芍藥，帝令羿植桐于云和，令武羅伯植芍藥于后苑?！钡巯酁橄拇谖鍌€君王，約公元前2021年至前2021年在位，居帝丘(今河南濮陽西南)。羿又稱后羿，是夏代有窮部落的君長。帝相元年即有芍藥植于后苑，距今臨近4000年。這雖然是一個傳說，卻有相當(dāng)?shù)目尚哦?，不外我們?nèi)匀徊荒軗?jù)此將牡丹栽植起源的歷史與芍藥等同。由于牡丹花朵大，又具芬芳，林區(qū)四周的農(nóng)民群眾經(jīng)常從山林中挖到庭院栽植，這種原始的引種與人工馴化方式應(yīng)當(dāng)起源更早，只不外沒有紀(jì)錄而已。由此推斷，早期的牡丹藥用與觀賞栽植，距今3000年左右是有可能的。另外，河北柏鄉(xiāng)縣有漢牡丹的傳說，中原第一批觀賞牡丹品種又源于河北易縣，以是在歷史上太行山植被未被損壞時，這一帶有野生牡丹分布的可能性極大。 關(guān)于牡丹觀賞栽植之有據(jù)可查的，是宋·余仁中《顧虎頭列女傳》中有畫面描繪了庭院中栽植的木芍藥，顧虎頭即東晉大畫家顧愷之，公元344—405年在世，可見牡丹的觀賞栽植至今已有1600年左右。至于牡丹栽植品種的出現(xiàn)，則自隋始。(二)中國牡丹栽植類群形成和演化的特點(diǎn) 中國牡丹觀賞栽植自進(jìn)入皇家宮苑后，隨著朝代的更替，在歷史上曾有過幾回生長熱潮，逐步形成了幾個各具特色的種群和品種亞群。其中品種較為豐富多彩的首推中原品種群，次為西北品種群，再次為江南品種群和西南品種群。中國牡丹栽植類群的形成和演化歷程顯示出如下幾個特點(diǎn)(李嘉玨，1989，1992，1998)。1、多地起源 由于野生種分布較普遍，中國長江流域以北各牡丹產(chǎn)區(qū)多直接由山地引種馴化，雜交選育，形制品種系列，僅西南一帶的牡丹重要由外地引種并經(jīng)長期馴化選育而來。據(jù)宋·歐陽修《洛陽牡丹記》紀(jì)錄，當(dāng)時的洛陽牡丹直接由 四周山區(qū)野生牡丹變異植株選育而來的品種就有“御袍黃”、“岳山紅”、“金系腰”、“洗妝紅”、“大葉壽安”、“小葉壽安”等。聞名牡丹品種“魏花”出于五代魏仁溥家?！笆迹哉哂趬郯采街幸娭?，斫以賣魏氏。”也是由山上移植下來。此外，牡丹產(chǎn)地尚有丹州、延州，即今之延安、宜川一帶，隋代品種中有“延安黃”，宋代品種中有“丹州黃”、“丹州紅”、“延州紅”、“玉蒸餅”等；浙江一帶，品種有“越山紅樓子”；山東一帶，品種有“青州紅”(鞓紅)。除上述產(chǎn)地外，甘肅臨夏、臨洮、榆中、隴西一帶的牡丹，重要由當(dāng)?shù)刈习吣档ぱ莼鴣恚钅弦粠У摹傍P丹”系列品種重要由當(dāng)?shù)貤钌侥档ぱ莼鴣怼?、多元起源 根據(jù)近年來野生牡丹植物學(xué)分類與栽植類群 園藝分類研究的希望，發(fā)現(xiàn)中國牡丹栽植類群的起源較為龐大，大多為多元起源，由單種起源的純系已經(jīng)很少。形成這種事態(tài)的緣故原因，一是牡丹產(chǎn)區(qū)有多種野生牡丹同時存在，如陜西延安及其周圍見到有矮牡丹、紫斑牡丹，湖北?？抵辽褶r(nóng)架一帶則同時見到有卵葉牡丹、紫斑牡丹、楊山牡丹；二是由于各地牡丹品種有著頻仍的交流，特別是牡丹主產(chǎn)區(qū)經(jīng)常是各地牡丹珍品薈萃，使得帶有不同遺傳背景的品種間得以實(shí)現(xiàn)基因的交流與重新組合?，F(xiàn)在各個品種群與野生原種的關(guān)系已基本查清。根據(jù)最新資料，中國牡丹栽植類群的起源及其演化關(guān)系如圖1—1所示，各品種群的情況簡述如下：①中原牡丹重要顯示出矮牡丹的性狀特征，如植株較矮，樹性較弱；小葉基數(shù)為9，端小葉3裂，葉片較大；柱頭、花盤、花絲多為紫紅色等，但也有紫斑牡丹與楊山牡丹的深刻影響。②西北(甘肅)牡丹重要顯示出紫斑牡丹的性狀特征，如植株高峻，樹性較強(qiáng)，小葉數(shù)目多，一般在19~21枚，較少為15枚，小葉片較小，葉背多毛；所有品種花瓣基部都有顯著的大塊黑紫斑(或紫紅斑、棕褐斑)；大部門品種柱頭、花盤、花絲黃白色，部門為紫紅色。③江南品種群中，部門品種如“風(fēng)丹”系列直接顯示出楊山牡丹的基本特征，小葉多為15枚，卵狀披針形，全緣；柱頭、花盤、花絲紫紅色；樹性強(qiáng)，株高多在1.2米以上。另一部門品種則是中原品種南移后，經(jīng)風(fēng)土馴化或進(jìn)一步經(jīng)雜交改良后的產(chǎn)品，有著龐大的遺傳背景。④在西南品種群的形成歷程中，見不到當(dāng)?shù)匾吧档と缢拇档?、紫牡丹、黃牡丹以及狹葉牡丹的影響?，F(xiàn)在品種重要是中原牡丹西移、甘肅牡丹南移，經(jīng)長期馴化或雜交改良的產(chǎn)品。上述結(jié)論近年來已得到細(xì)胞遺傳學(xué)、孢粉學(xué)、分子生物學(xué)研究效果的證實(shí)。3、重要中心和次要中心 中國觀賞牡丹的栽植和生長，與政治、經(jīng)濟(jì)、文化生長的關(guān)系非常親熱，天下雖然有著多個起源中心，但各地的生長并不平衡，因而有重要中心和次要中心的區(qū)別。黃河中下游沖積平原，有著適宜牡丹栽植的天氣、土壤條件，唐宋時期又是中國政治、經(jīng)濟(jì)、文化中心，長安、洛陽相繼成為牡丹栽植中心，獨(dú)領(lǐng)風(fēng)騷數(shù)百年，較后形成以黃河中下游為重要栽植中心，其他地區(qū)為次要中心的分布名目。