桂花OsmanthusfragransLour.是我國十大傳統(tǒng)名花之一，既是優(yōu)良的園林綠化樹種，也是聞名的香花植物，在南嶺以北至秦嶺淮河流域以南的寬大地區(qū)均有栽植，并形成了蘇州、咸寧、成都、杭州和桂林等歷史上聞名的"五大桂花產(chǎn)區(qū)"。在長期自然選擇和人工選擇的雙重作用下，桂花形成了豐富的變異類型。桂花品種演化與品種分類的研究，是桂花遺傳多樣性研究的基礎，對于桂花的育種、栽植和園林應用具有重要的指導意義，而且隨著申報桂花品種國際登錄權工作的開展，桂花品種的基礎研究顯得越來越重要。

1.桂花品種研究歷史概況

我國桂花栽植歷史悠久，早在春秋戰(zhàn)國時期就有"桂"的紀錄，但由于桂花與樟科肉桂類的植物形態(tài)上相似，僅從紀錄上很憂傷出當時所稱的"桂"即指桂花的結論，不外秦漢間的古籍如《爾雅》、《西京雜記》、《三輔黃圖》等紀錄的"桂"已經(jīng)包羅了現(xiàn)在的桂花。直到明清時期，才有桂花詳細品種名稱的紀錄，如王世懋的《學圃雜疏》中較早提到的早黃、?倫擁裙鴰ㄆ分窒衷諶源嬖凇5?是，由于歷史的范圍性，昔人不能能對桂花品種舉行詳細的觀測和紀錄，更不能舉行品種分類理論上的探討和系統(tǒng)的研究，只是簡單紀錄了桂花的一些種別。2021年，黃岳淵、黃德鄰根據(jù)桂花花色、葉形和開花時期紀錄了上海地區(qū)10個品種，如月桂、寒露桂、大葉黃等；1963~2021年，魯滌非曾對武漢桂花舉行過品種觀測，但未見果然揭曉的資料；2021年陳俊愉紀錄杭州和武漢的桂花品種名稱12個，如純白銀桂、朱砂丹桂等，但無品種特征紀錄。2021年，劉玉蓮紀錄了南京的桂花品種13個，采取檢索表的形式舉行了品種分類，并提出了第一個桂花品種分類系統(tǒng)，將桂花品種分為四季桂、金桂、銀桂和丹桂四類[4]。2021年，魯滌非和王其超探討了桂花品種分類標準，與劉玉蓮的系統(tǒng)相似，同樣是根據(jù)開花季節(jié)和花色將桂花分為金桂、銀桂、丹桂和四季桂四個"組"[5]。2021年，朱長山紀錄河南的桂花品種18個，仍分為四類[13]。

關于桂花品種的觀測和紀錄，則由于不同研究者均伶仃地研究一個地區(qū)，缺乏天下品種的比較，因而對品種自己的變異紀律了解和把握不夠，存在不少同名異物和同物異名現(xiàn)象。近幾年來，我們對華東、華中和華南幾個桂花重要產(chǎn)區(qū)舉行了較為系統(tǒng)的觀測，范圍包羅15個省市和自治區(qū)。在統(tǒng)一的分類標準下，澄清了部門同物異名現(xiàn)象，現(xiàn)已紀錄105個品種。有些古代紀錄的品種未再發(fā)現(xiàn)，如《本草綱目》中提到的春桂和《花經(jīng)》中提到的寒露桂等。

除了傳統(tǒng)的形態(tài)分類以外，將分子生物學技術應用于桂花品種親緣關系的研究也已舉行了不少工作，對桂花品種分類提供了一些有益彌補[2，12]。但由于未成立在可靠的品種判斷基礎上，或由于取樣、技術等緣故原因，不同研究者的分解效果出入較大，并常有矛盾之處。因此，運用分子生物學手段舉行品種親緣關系研究必須成立在正確的品種判斷基礎上。外洋由于桂花栽植較少，品種資本有限，雖然對木犀屬作太過類研究[14]，但對桂花品種未舉行研究。

2.桂花品種起源和演化的劈頭探討

2.1桂花品種的起源

桂花屬于木犀科木犀屬Osmanthus。該屬植物約30種，分布于亞洲東南部和美洲。P.S.Green對木犀屬舉行了系統(tǒng)研究，將其分為4個組，除了圓錐花序組為亞洲和美洲共有外，別的3組均特產(chǎn)亞洲。圓錐花序組包羅2個美洲種和亞洲產(chǎn)的小葉月桂、牛矢果等5種，其中3種產(chǎn)于中國，重要分布于華南和西南地區(qū)。管花木犀組和離瓣木犀組種類較少，劃分僅有2種和1種，特產(chǎn)中國或以中國為分布中心。木犀組是較大的組，有20種，除了日本特產(chǎn)的島嶼木犀外，別的種類我國均產(chǎn)，而且大多為我國特產(chǎn)，其中較聞名的桂花即在此組。該組分布較廣，從熱帶一直延伸到溫帶地區(qū)。從形態(tài)上看，仍處于強烈的分化之中，故而種的劃分和種間親緣關系簡直定極其難題。由此可見，木犀屬植物以我國為分布中心，不包羅雜交種齒葉木犀，我國共有24個自然種，占總種數(shù)的82.76%，而且尤為重要的是，該屬所有4個組均分布于中國，因而處于演化各階段的該屬植物在中國均有代表，因此木犀屬的起源和演化中心應在中國，而且從地理分布上看，極有可能在西南地區(qū)。

關于桂花品種起源則比較龐大，重要緣故原因在于桂花的栽植歷史悠久但缺乏相關紀錄，而野生分布區(qū)又很難界定。關于桂花的野生分布區(qū)，P.S.Green以為桂花屬于中國-喜馬拉雅地區(qū)的植物，今后的文獻大多籠統(tǒng)提到桂花原產(chǎn)中國西南，然而從未提到詳細的分布地點。盡管云云，從歷史紀錄來看，桂花品種的起源地在中國應無疑問，外洋的桂花均由中國傳入。我們近年來對桂花品種起源和桂花野生種群的研究注釋，在華東、西南等多處已經(jīng)發(fā)現(xiàn)處于野生狀態(tài)的桂花群落，為進一步研究桂花品種的起源積累了資料[11]。

通過對現(xiàn)在栽植的桂花類群舉行詳細的形態(tài)學比較研究發(fā)現(xiàn)，從花期和花序類型上可以明確分為兩大類，即秋桂類和四季桂類。我們以為，兩類桂花品種有著不同的起源。四季桂類重要分布于華南和東南沿海，而長江流域栽植的四季桂引自南方，具有兩種類型的花序而且有紀律出現(xiàn)：秋季開花重要為簇生的聚傘花序，無總梗，與秋桂類無異，間或出現(xiàn)具有總梗的花序；春季開花則花序有顯著的總梗，有時長達5cm，頂生或腋生，與圓錐花序組中的花序極為臨近。在花期上，四季桂類重要在春季和秋季開花，又具有圓錐花序組(春季開花)和普通秋桂類(秋季開花)的配合特點。此外，四季桂類的葉二型，春梢葉和秋梢葉不同，前者較寬，近于全緣，先端常突尖，爾后者狹窄，多有鋸齒，先端漸尖。因此，總體而言，四季桂類的性狀介于圓錐花序組和普通秋桂類之間。因此，我們推測四季桂類為雜交起源。

秋桂類具有木犀組的典型特點，花序為簇生的無總梗聚傘花序，依花色可顯著分為金桂、銀桂和丹桂三類，但由于花的結構和花序形態(tài)不同不大，應為單系起源，但其起源地可能各不相同。系統(tǒng)分解秋桂類品種的分布可以看出一種趨勢，最近本和我國東部地區(qū)的桂花品種以銀桂類居多，葉片一般較為寬短，鋸齒顯著，而西部的品種則以金桂類為主，葉片相對狹長，鋸齒也少。P.S.Green也曾注重到這種情況。因此，銀桂類和金桂類品種是劃分從東部和西部起源的，丹桂則可能系芽變發(fā)生，現(xiàn)仍能在金桂植株上發(fā)現(xiàn)芽變出現(xiàn)丹桂的情況。不外，我們在桂花野生群落觀測中也發(fā)現(xiàn)有少量的丹桂類單株，因此，關于丹桂的起源仍值得進一步探討。

2.2桂花的品種演化

過去一般以為，桂花為單系起源，在各種品種中，由于金桂中可以結實的品種多，而銀桂中相對較少，因而金桂類較原始，由金桂類花色變淺形成銀桂類，花色加深形成丹桂類。但我們最近舉行的品種性狀分解注釋，銀桂類是原始的，金桂類出現(xiàn)較晚，丹桂類出現(xiàn)較晚，應是較進化的品種群。至于四季桂類，則與普通秋桂的起源不同，從植物演化的看法看，其性狀比秋桂類原始。

四季桂類多季開花，以春季和秋季為盛花期，其他生長季節(jié)有時也有少量花開；花序二型，一為具有總梗(花序梗)的帚狀花序或近圓錐狀，一為無總梗的簇生聚傘花序，前者多見于枝頂部位，在春季開花時尤為顯著，后者在秋季花期為多，僅見于四季桂品種群。秋桂類僅秋季開花(一般為8~11月，可開花多次)，花期相對較短；花序多腋生，為簇生聚傘花序，無總梗。依花色可分3個品種群，即銀桂品種群、金桂品種群和丹桂品種群。

根據(jù)植物進化紀律分解，四季桂類比秋桂類原始，而秋桂類中又以銀桂品種群較為原始，丹桂品種群出現(xiàn)較晚。重要理由如下：

(1)四季桂類的形態(tài)介于圓錐花序組和木犀組之間，而圓錐花序組是木犀屬中較原始的組。四季桂類的花序反映了其原始性狀，而秋桂類的無總梗聚傘花序則是由圓錐花序經(jīng)總?？s短退化、花數(shù)削減而形成，這種花序演化歷程在木犀科中是普遍的，是進化的顯示。

(2)四季桂類的熱帶親緣強于秋桂類。四季桂類花期長，可多季開花(包羅冬季)，對晝夜溫差要求不嚴，顯然殘存了熱帶植物的特點；秋桂類秋季開花，對晝夜溫差和夜間低溫的要求較為嚴格，是適應亞熱帶天氣的進化顯示。

(3)在秋桂類中，由于白色花是木犀屬的固有特征，顯然銀桂品種群是原始的。所有的木犀屬野生種花朵均為白色或黃白色，我們對福建、湖南等地處于野生狀態(tài)的桂花群落的觀測也注釋，其花色均為銀桂型的白色和淡黃色，而黃色的花僅見于栽植類型。因此，具有白色和淡黃色特征的銀桂品種群是原始的。

(4)從歷史紀錄可看出，銀桂出現(xiàn)的較早，而金桂出現(xiàn)較晚，丹桂出現(xiàn)較晚。因此從品種的人工演化紀律來看，金桂品種群比銀桂品種群進化，丹桂品種群較進化。

陳俊愉教授以為，通過歷史的方式可以尋找花卉不同類型出現(xiàn)的早晚和演化軌跡[1]。盡管歷史上缺乏桂花專著，但根據(jù)古代詩詞的形貌可知，在唐朝和唐朝以前，栽植的桂花重要為銀桂類。如南北朝北周庾信有"桂白小山秋"、唐朝崔琪"花又白而純"、皮日休"花狀白毫蕤"、陸龜蒙"雪點迎芳蕤"、李商隱"兔寒蟾涼桂香白"、方干"仙客此時頭不白"等，可見唐朝詩人險些無一破例地將桂花的花色形貌為白色，充分說明當時的桂花重要是銀桂類。但黃色的桂花在唐朝后期可能已經(jīng)出現(xiàn)，如李德裕有"翠干生巖下，金英在人世"的形貌。

宋朝及宋朝以后，情況則完全不同，雖然仍有"白色"桂花的形貌，如梅堯臣"花白萱堂側"、歐陽修"更待榮華白"等，但更多的是關于"黃色"桂花的形貌，如楊萬里"西風午夜散麩金"、范成大"金粟枝頭一夜開"等，而且此時，"金粟"作為桂花的代名詞被普遍應用于詩詞中?？梢娝纬瘧渣S色的金桂為主，而且眾人喜歡金桂甚于銀桂。

丹桂在歷史上出現(xiàn)較晚，可能由銀桂或金桂芽變發(fā)生，現(xiàn)在仍然可以看到這種現(xiàn)象，我們在南京雨花臺和蘇州留園均發(fā)現(xiàn)過金桂芽變出現(xiàn)丹桂的情況。歷史上，在宋朝以前很少有關于丹桂的紀錄，而且詩詞中提到的"丹桂"并非指現(xiàn)在觀點上的丹桂，如白居易《有木詩-丹桂》中有"花團夜雪明"之句。比較明確的是南宋時已有丹桂，但品種少而珍貴，據(jù)吳自牧《夢梁錄》和乾隆《浙江通志》等紀錄，宋高宗南渡，建都臨安后，曾在德壽宮賞桂，有象山士子史本，見木犀忽變紅色，異香，而把接本獻上，高宗雅愛之。這可能是丹桂出現(xiàn)的較早紀錄。

3.桂花品種分類性狀的探討

栽植植物的品種分類研究不同于野生植物的分類，但同樣應當遵照生物進化的原則。野生植物的分類應當反映植物在自然條件下的演化生長趨勢，進化的特征是較能適應環(huán)境、較具競爭力的。栽植植物的品種演化是物種的人工演化，是在人為干預下發(fā)生的，反映人的意志，因此新品種的發(fā)生是人工選擇和自然選擇雙重作用的效果，既反映人們的主觀意愿和能力，也反映植物在栽植條件下發(fā)生遺傳變異的客觀紀律。觀賞植物在栽植歷程中經(jīng)常出現(xiàn)牝牡蕊變瓣而形成重瓣現(xiàn)象，因相符人們的觀賞需要而被無性繁殖保留下來，在品種演化上屬于比單瓣花進化的高級花型，但在自然條件下，雖然也有牝牡蕊變瓣現(xiàn)象發(fā)生，但常因不能繁育后裔而難以保留下來。

根據(jù)陳俊愉教授的二元分類法[1]，觀賞植物的品種分類，應該重要根據(jù)進化的看法，同時結合園林栽植應用的需要。這里，進化的看法重要指品種的演化趨勢。我國大多數(shù)觀賞植物如梅花、菊花、杜鵑等的品種分類均以種源或起源為第一級分類標準，梅花以枝姿為第二級，以重瓣性和花色等為第三級分類標準，能反映其品種演化紀律。桂花的來源相對比較單純，但秋桂類和四季桂類有著不同起源，而且開花季節(jié)和花序類型也不同，因此可以作為第一級標準，將秋桂類和四季桂類離開，這是相符品種演化紀律的。

桂花的品種演化重要顯示在花序類型、花色、花徑、花期、花型的變化上，這些生殖器官在年周期中出現(xiàn)的時間較短，因而其形態(tài)變異比營養(yǎng)器官更為守舊，在品種內(nèi)是比較穩(wěn)定的，也是桂花較重要的觀賞要素，桂花的品種分類應重要以這些生殖器官的特征來反映品種演化趨勢。而營養(yǎng)器官特征則容易隨著環(huán)境的變化而發(fā)生變化，如葉形、葉緣鋸齒、葉片大小等在品種內(nèi)均有較大的變化，只能作品種分類的參考。由于花色是由系列多基因控制的一種質(zhì)量性狀，盡管統(tǒng)一色系內(nèi)因栽植條件以及光照、溫度等環(huán)境因素不同而有深淺的變化，但不同色系之間是相對穩(wěn)定的，除非發(fā)生單基因的突變或轉座子的作用，因此以花色作為桂花二級分類標準也是能夠反映品種演化現(xiàn)實的。據(jù)此，秋桂中以花色為標準，又分金桂、銀桂和丹桂3個品種群。

至于各品種群以下的品種劃分標準，不同學者提出了不同的標準，如花期早晚、子房發(fā)育狀態(tài)、營養(yǎng)器官特征等。按《國際栽植植物命名律例》，栽植品種是指具有顯著的區(qū)別特征(包羅形態(tài)、生理、細胞、生化和其他)，而且在繁殖(有性或無性)后，這些特征仍能保留下來的一個栽植植物群體。因此，栽植品種的劃分自己并無明確的標準，或者說，只要一個栽植群體與另一個存在著顯著區(qū)別，而且這些特征可通過繁殖保持，就可以作為一個自力的品種，而無論這種區(qū)別是哪方面的。就桂花而言，既可以是葉片的形狀、大小的不同，也可以是花朵大小、花冠形狀或開花期的不同。但是從品種識別、園林應用和成立身種分類系統(tǒng)的角度，筆者以為，桂花的品種劃分應當重要考慮花型、品種群內(nèi)花色的不同、花徑、子房發(fā)育狀態(tài)(結實與否)和花期早晚等與觀賞有關的生殖器官特征，同時可以參考葉形、葉片大小等營養(yǎng)器官特征。

花型是重瓣性與瓣型的綜合顯示。重瓣性是指花瓣數(shù)目的增添(可由花瓣增生、牝牡蕊瓣化等引起)，瓣型指花瓣的皺、裂、卷以及形狀的不同和花瓣的排列。對桂花而言，重瓣性和臺閣現(xiàn)象仍然存在，如’天香臺閣’；桂花瓣型的變化也非常豐富，花冠裂片的排列也有不同的情況?；ü诹哑螤钣新褕A形、倒卵狀條形、橢圓形等，而且盤據(jù)有深淺之別；花冠裂片排列有平展、內(nèi)扣和外卷等。綜合考慮這些因素，我們以為，桂花花型可以分為外卷型(花冠裂片向外反卷，花冠盤據(jù)較淺)、平展型(花冠裂片平展)、斜展型(花瓣斜向外伸，不反卷或內(nèi)扣)、內(nèi)扣型(花冠裂片拱狀，顯著內(nèi)扣，盛開時亦不能完全睜開)和臺閣型(雌蕊瓣化，形成一朵完全或不完全的花)等。

金桂、銀桂、丹桂雖以花色劃分，但品種群內(nèi)花色仍有不同，如花色深淺的變化、開花期內(nèi)花色的變化、雜色的情況等均可用于品種分類，如銀桂中有純白、乳白、淡黃等色，金桂中有黃、淺橙黃等色，丹桂中有橙黃、橙紅等色?；◤绞且环N微效多基因控制的數(shù)目性狀，重要受栽植條件的影響，但在同樣的條件下，各品種的花朵大小是比較穩(wěn)定的，桂花花徑大多為6~8mm，但少數(shù)品種可達12mm甚至更大。子房發(fā)育狀態(tài)是桂花品種的穩(wěn)定性狀，毋庸多言應成為品種分類的重要依據(jù)。秋桂類花期重要為9月中旬至10月上旬(長江流域)，根據(jù)早于或遲于此時期可區(qū)分早花品種和晚花品種，如’早籽黃’(金桂類)花期早至8月下旬，’早銀桂’第一次開花的花期一般為8月中下旬，而’晚金桂’花期為10月中旬。不少品種尚有多次開花的現(xiàn)象。此外，還應考慮每葉腋內(nèi)疊生花芽的數(shù)目(有的多達4~5個，有的僅1個)；花梗的是非(一般長0.8~1cm，但可短至5mm、長至2.0cm)、顏色；花萼的形態(tài)(萼片的大小、質(zhì)地、顏色等)。

4.桂花品種分類系統(tǒng)與桂花品種紀錄

經(jīng)過我們近幾年的觀測和清算，現(xiàn)知桂花品種約有105個。

Ⅰ四季桂類(FragransDivision)

植株較低矮，常為叢生灌木狀，高1~3m，偶可長成高達5~6m的小喬木。葉二型，春梢葉和秋梢葉不同，前者較寬，近于全緣，先端常突尖，后者狹窄，多有鋸齒，先端漸尖。花序頂生或(及)腋生，二型，一為具有總梗(花序梗)的帚狀花序或近圓錐狀，一為無總梗的簇生聚傘花序，前者多見于枝頂部位，在春季開花時尤為顯著，后者重要見于秋季花期?；ㄆ陂L，以春季和秋季為盛花期。僅1個品種群。

①四季桂品種群(FragransGroup)，特征同上?，F(xiàn)知’月月桂’、’天香臺閣’、’皺葉四季桂’、’四季桂’、’小葉四季桂’、’大葉四季桂’、’貴州四季桂’、’大葉佛頂珠’、’小葉佛頂珠’、’日香桂’、’冬香紅’、’小花四季桂’等約莫15個品種。

Ⅱ秋桂類(AutumnDivision)

植株較高峻，多為中小喬木，常有顯著的主干，高達3~8m(間或高達12m以上)，少數(shù)品種呈叢生灌木狀。花序腋生，為簇生聚傘花序，無總梗?；ㄆ诙蹋杏谇锛?~11月間。包羅3個品種群。

②銀桂品種群(LatifoliusGroup)，花色淺，白色、淺黃色(皇家園藝協(xié)會色卡RHS2~5)、檸檬黃色(RHS6~8)至中黃色(RHS9~12)。現(xiàn)知’籽銀桂’、’寬葉籽銀桂’、’早銀桂’、’闊葉早銀桂’、’圓葉銀桂’、’晚銀桂’、’硬葉銀桂’、’白潔’、’蘇州早黃’、’柳葉桂’、’九龍桂’等約30個品種。

③金桂品種群(ThunbergiiGroup)，花色為黃色(RHS13~17)至淺橙黃色(RHS18~22)?，F(xiàn)知’早籽黃’、’蘇金桂’、’墨葉金桂’、’大花金桂’、’晚金桂’、’潢川金桂’、’大葉籽金桂’、’大葉黃’、’小葉金桂’、’金獅桂’、’金球桂’、’波葉金桂’、’圓瓣金桂’、’金桂’、’柳葉金桂’、’折葉金桂’、’亮葉金桂’、’鐮刀金桂’、’山茶金桂’、’卷葉金桂’、’大葉金桂’、’卷花黃’、’齒葉金桂’、’曲枝金桂’等約35個品種。

④丹桂品種群(AurantiacusGroup)，花色較深，為橙黃色(RHS23~24)、橙色(RHS25~N25)，至紅橙色(RHS35)。現(xiàn)知’籽丹桂’、’大葉丹桂’、’華蓋丹桂’、’大花丹桂’、’丹桂’、’寬葉紅’、’齒葉丹桂’、’朱砂丹桂’、’硬葉丹桂’、’桃葉丹桂’、’狀元紅’、’咸寧丹桂’、’鎘橙丹桂’、’小葉丹桂’等約25個品種。

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