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          翠雀和“大花飛燕草”

          導(dǎo)讀

          翠雀屬(Delphinium)學(xué)名取義“海豚”,指它們帶距的花苞尚未開發(fā)的時候有些像海豚,《植物名實圖考》說翠雀花色翠藍(lán),因花距“橫翅如雀登枝”而得名,東西方都覺得這種植物和某種動物形態(tài)相似。翠雀的園藝品系大多數(shù)悠久的園藝植物,都有非常復(fù)雜……

          翠雀屬(Delphinium)學(xué)名取義“海豚”,指它們帶距的花苞尚未開發(fā)的時候有些像海豚,《植物名實圖考》說翠雀花色翠藍(lán),因花距“橫翅如雀登枝”而得名,器械方都以為這栽植物和某種動物形態(tài)相似。
          翠雀的園藝品系
          大多數(shù)悠久的園藝植物,都有非常龐大的栽植歷史。
          翠藍(lán)的花總是深受人們的喜歡。原產(chǎn)中國、俄羅斯和蒙古的翠雀(Delphinium grandiflorum)聽說是翠雀屬中顏色較藍(lán)的那種,在北京有數(shù)百年的栽植歷史。在歐洲,來自阿爾卑斯山的高山翠雀(Delphinium elatum)與柔弱、多分枝的雀巢很紛歧樣,它們有挺秀的花序。早在1778年(清·乾隆43年),高山翠雀就已經(jīng)成商品銷售了,較遲到1824年(清·道光4年),兩個品種的翠雀也加入了名單。
          新的物種不停引入,到19世紀(jì)中期,以Victor Lemoine為主的一群法國園藝家較先了雜交育種,大多數(shù)較早的多年生園藝翠雀列入了這位聞名又多產(chǎn)的花卉育種家的成就名單。1870s,英國人James Kelway也推出了新的品種。英國的育種工作延續(xù)到20世紀(jì)早期,許多我們今天看到的觀賞翠雀品種就來自當(dāng)時Blackmore和Langdon的成果。
          由于天氣緣故原因,美國的育種家較先篩選每年播種的翠雀,其中如Vetterly& Reinelt得到了聞名的‘Pacific Giant',Charles Barber得到了白色的Hoodacre Whites,Reinelt 和Samuelson使用美國本土的D. cardinale選育出了紅色,橙色和粉色的品種。在荷蘭,Ruys在多年積極之后,有時得到的染色體加倍的紅色D.nudicaule和某種高山翠雀樂成雜交,得到了粉色的Pink Sensation。直到園藝翠雀的育種仍在優(yōu)異的興趣者和專業(yè)的育種者中舉行者。

          翠雀和“大花飛燕草”

          可以一定的是,園藝翠雀只來自于為數(shù)不多的幾個翠雀屬植物,形成了重要包羅翠雀,園藝翠雀(Delphinium × cultorum)和美女翠雀(Delphinium × belladonna)三個類群。人們把類似于'Pacific Giant'的高峻翠雀稱為園藝翠雀,這些品種的花重瓣,慎密的長在1-2m的偉大花序之上。東方翠雀和高山翠雀雜交得到的美女翠雀,花序比園藝翠雀略短(1-1.5 m),但是花仍是單瓣,花序也不像園藝翠雀那樣緊實,多了一些柔弱之美。
          單軸對稱的翠雀族
          國內(nèi)把園藝翠雀稱為“大花飛燕草”。飛燕草屬(Consolida)和翠雀屬關(guān)系親熱,也有用于觀賞的品種,但它們的葉片掌狀細(xì)裂,沒有退化雄蕊,只有1個心皮,而與翠雀屬不同。
          飛燕草屬、翠雀屬和烏頭屬(Aconitum),組成了毛茛科的翠雀族(Delphinieae):它們都具有單軸對稱的花,物種多樣性占到了整個毛茛科的約莫四分之一。這個類群的植物重要分布在地中海-東亞地區(qū),在非洲的熱帶高山和北美也有。
          隨著物種覆蓋不停增添,基于DNA序列的分子系統(tǒng)學(xué)研究讓翠雀族內(nèi)部的屬間關(guān)系變得越來越清晰。飛燕草屬和翠雀屬較大亞屬互為姊妹群,但是只有3個物種的地中海翠雀亞屬 Staphisagria 把包羅烏頭屬的整個翠雀族“覆蓋”,因此被自力為單獨的屬,然后將剩下的翠雀屬和飛燕草屬合并為廣義翠雀屬。
          有趣的是,隨后對烏頭屬更高物種覆蓋和序列分辨率的研究,發(fā)現(xiàn)烏頭屬內(nèi)也有1個單種的亞屬 Gymnaconitum 和廣義翠雀屬互為姊妹群,因此又被割裂為自力的單種屬。這樣一來,翠雀族內(nèi)的廣義翠雀屬,烏頭屬,和兩個自力的屬都是單系群。
          系統(tǒng)發(fā)生的研究希望也使得翠雀族物種演化的歷史變得清晰,翠雀族在漸新世(Oligocene)早期較先多樣化,距今(41.8-)32.3(-23.0)Ma,從夭折(多少一年生)向多年生生長特征的變化伴隨著翠雀屬的多樣化發(fā)作。這個群體的多樣化許多發(fā)生在喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)的高山生境中,但是橫斷山地區(qū)翠雀屬多樣化速度增快的時間定在約37-27Ma,早于橫斷山抬升的時間。遷徙到非洲和北美是最近時間發(fā)生的,特別是向非洲熱帶高山地區(qū)的遷徙與東非大裂谷抬升的時間吻合。

          翠雀和“大花飛燕草”

          翠雀花的結(jié)構(gòu)
          我有幸見到了一種引種栽植的原生翠雀——全裂翠雀花(Delphinium trisectum)。
          名字和它們的葉片有關(guān),三個深深的裂片又頻頻裂開,在分叉的位置還留下了黃綠色的黑點。
          時機憂傷,仔細(xì)觀測它們花的結(jié)構(gòu)(以下圖片,來自花序圖中正對焦的2朵花,并向物主致敬)。
          花有單一的近軸側(cè)距,其中或2個瓣片樣蜜腺。這種單根距內(nèi)有2個蜜腺的結(jié)構(gòu)讓我想起了紫堇,或者親緣關(guān)系更遠(yuǎn)、起源和方位不同的堇菜(堇菜的距來自瓣片,位于遠(yuǎn)軸側(cè),蜜腺來自雄蕊隸屬物)。
          不外翠雀的瓣片樣蜜腺仍然與眾不同——它們的蜜腺也是個距的形狀,逐漸變細(xì)的歷程中也從半筒狀釀成一個封鎖的錐筒。
          在前部的廣大部門,兩個對稱的半筒團結(jié)成完整的圓筒,因此排泄的花蜜是在瓣片樣蜜腺的距中,外部的萼距只是一層包裹瓣片距的皮囊?花蜜的雙保險,是不是提高了直接從距外部打洞盜蜜的成本?
          瓣片樣距伸出花一段距離,下方是雄蕊和雌蕊,瓣片和退化雄蕊(或稱為上花瓣和下花瓣)將距的入口和接觸花蕊的通道做了空距離離。
          從正面看,花蕊被退化雄蕊的瓣片部門覆蓋,下花瓣可能是訪花者——熊峰停歇的平臺,它們應(yīng)該是抱著這兩片長著長毛的結(jié)構(gòu),探入距中吸食花蜜?
          兩側(cè)對稱的花似乎許多?在雙子葉植物中,推測花從輻射對稱向兩側(cè)對稱的變化不外發(fā)生了46次,而其中的42次都發(fā)生在核心雙子葉植物中。作為基底雙子葉植物,毛茛目發(fā)生了3次自力的花對稱性變化,1次在罌粟科(紫堇-荷包牡丹),1次在防己科,再1次就發(fā)生在毛茛科的翠雀族。有研究注釋,控制真雙子植物花對稱性的下午基因CYCLOIDEA參加了翠雀族紕謬稱性花的發(fā)育。
          翠雀的藍(lán)讓這種花青素叫做翠雀素(Delphinidin),許多介紹翠雀的資料,都市帶上“翠雀屬的所有植物,對人畜有毒”。
          有趣的是,對于蟲媒植物而言,防止蟲害和保護訪花者是必須妥善處理的平衡。2021年4月12日,Science上揭曉了來自Ramos R & Schiest F的研究文章 ’Rapid plant evolution driven by the interaction of pollination and herbivory',有興趣可以找來讀讀。

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